Circulatia apei in plante

CIRCULATIA APEI IN PLANTE

q    1. Caile si mecanismul circulatiei apei

In cazul plantelor lemnoase apa absorbita parcurge distante mari (in unele cazuri peste 100 m), de la nivelul tesuturilor radacinii, prin tulpina, pana in mezofilul frunzelor, de unde este apoi eliminata in exterior.

Conducerea apei absorbite are loc

v    de la perisorii absorbanti, prin parenchimul scoartei radacinii, pana la tesutul vascular lemnos din cilindrul central (circulatie orizontala centripeta).

v    este apoi antrenata in sens ascendent prin xilemul din radacina, tulpina, ramuri si frunze (circulatie longitudinala).

v    Din vasele lemnoase, prin parenchimurile frunzei (si ale celorlalte organe aeriene), apa circula spre exterior, fiind eliminata in final in atmosfera (circulatie orizontala centrifuga).

a.Circulatia orizontala centripeta.

La nivelul parenchimurilor scoartei radacinii apa poate urma trei traiecte (Fig.5.8), care insa se afla in comunicare:

v    - prin peretii celulari (foarte permeabili pentru apa) si pe suprafata acestora sub forma unei pelicule fine ce captuseste meaturile - traiectul apoplastic;

v    - prin citoplasmele celulelor interconectate la nivelul plasmodesmelor - traiectul simplastic;

v    de la vacuola la vacuola, traversand peretii celulari si membranele plasmatice - traiectul transcelular.

v    La plantele care prezinta cutis (exoderma), circulatia apoplastica este impiedicata. Daca si peretii tangentiali sunt impermeabilizati cu lamele de suberina, atunci este blocata si circulatia transcelulara, astfel ca in asemenea situatii conducerea orizontala a apei va urma exclusiv traseul simplastic.

v    Cand exoderma lipseste, dar este bine structurat endodermul, conducerea apei in sens orizontal, pana la endoderm, se poate realiza prin toate cele trei traiecte (Fig.5.8).

v    La nivelul endodermului, conducerea apoplastica este oprita, datorita striatiunilor lui Caspary, impermeabile pentru apa, ale celulelor endodermice ce constituie un strat compact ("bariera endodermica"). In felul acesta, apa este obligata sa treaca prin membranele plasmatice si protoplastii celulelor endodermice. Dupa depasirea endodermului, curentul de apa poate urma din nou si calea apoplastica pana la vasele lemnoase

Circulatia apei prin parenchimurile corticale ale radacinii este datorata presiunii radicelare si fortei de aspiratie a frunzelor. Presiunea radicelara este generata prin gradientul de potential existent intre solutia solului si continutul in ioni al vaselor lemnoase. Presiunea osmotica de regula creste in scoarta, dinspre perisorii absorbanti pana la endoderm, dupa care are loc o usoara diminuare (deci potentialul hidric al apei scade dinspre perisorii absorbanti inspre endoderm, dupa care se mareste usor). Insa gradientul de potential al apei dintre solutia solului si vasele lemnoase (yD) poate fi uneori destul de mare (cca    3 bari-fig. 5.9), pentru a determina impingerea apei cu presiune in lumenul vaselor (presiunea radicelara cu valori pozitive). In conditii normale insa circulatia orizontala (transversala) centripeta este realizata in cel mai mare grad prin presiunea hidrostatica cu valori negative (forta de aspiratie) rezultata din transpiratia partilor aeriene, in principal a frunzelor.

b.Circulatia longitudinala.

Ajunsa in vasele xilemului, apa cu ionii minerali circula pe distante mari, in sens ascendent, in intreaga planta. Solutia minerala din vase, seva bruta, este o solutie foarte diluata, usor acida (pH = 5,4-6,5), ce contine

• apa si saruri minerale
• glucide,
• acizi organici,
• enzime,
• hormoni si
• aminoacizi rezultati din reducerea, la nivelul radacinilor, a nitratilor.

Concentratia substantelor organice difera in decursul perioadei de vegetatie, fiind  mai ridicata primavara.

Referat: Celula - esenta vietii (fenomene biotice) Referat: Fuel Cells (Celulele de combustibil)

Ascensiunea apei prin vasele (trahee, traheide) xilemului, de la radacina pana la ultimele nervuri din frunze, se produce in principal

prin aspiratia apei ca urmare a  transpiratiei si

prin impingerea apei datorata presiunii radicelare

Presiunea radicelara are valori prea mici (2-2,5 atm la mesteacan, 1atm la artarul de zahar, 9 atm la castan, 1,25 atm la vita de vie) pentru a ridica apa pana la inaltimi asa de mari cum este cazul la speciile lemnoase, iar la unele plante ea nici nu se manifesta decat spre varfurile radacinii (de exemplu la conifere). Aceasta forta poate fi operativa, la speciile care o au, cand transpiratia este foarte scazuta, in special noaptea si primavara cand contribuie la alimentarea mugurilor in timpul deschiderii lor.

Deci, factorul principal al miscarii prin vase a apei este transpiratia.

La nivelul frunzelor apa difuzeaza prin membranele plasmatice ale celulelor adiacente spatiilor intercelulare, producand o concentrare a solutelor in celulele respective si o micsorare a potentialului apei din acestea. Ca urmare, se creeaza un gradient al potentialului apei intre aceste celule si celulele vecine mai saturate. La randul lor, celulele vecine isi completeaza apa de la alte celule si astfel lantul ajunge la nervuri, unde exercita suctiune, adica o tensiune hidrostatica (presiune negativa) asupra apei din xilem. Datorita coeziunii moleculelor de apa, aceasta tensiune este transmisa in coloana de apa din vasele xilemului din nervuri,  ramuri, tulpina si radacina. Astfel, apa din radacina este trasa prin vase si ajunge la celulele mezofilului frunzei, inlocuind apa eliminata anterior sub forma de vapori in atmosfera. In radacini se creeaza in acest fel un potential mai negativ, amplificandu-le capacitatea de absorbtie a apei din sol. Cum frunzele sunt supuse unui deficit al presiunii de vapori din aer (adica au un potential al apei foarte scazut), practic apa traverseaza planta, fiind pusa in miscare de gradientul (de potential al apei) dintre aer si solutia solului (Fig.5.10).

Rezulta ca prin trahee si traheide, curentul de apa (y) este determinat de gradientul potentialului apei din planta  (yD) si rezistentele (ar) intampinate de apa in vasele prin care circula:

yD

y =

ar

Moleculele de apa, cu coeziune mare intre ele, prezinta in acelasi timp o puternica adeziune la peretii vaselor de xilem, ceea ce constituie inca un suport important pentru ascensiunea apei in coloana continua.

Rezulta ca circulatia prin xilem, intr-un sistem continuu, depinde de

v    coeziunea moleculelor de apa (mentinerea coloanei continue),

v    de tensiunea creata  prin transpiratie si

v    de adeziunea apei la peretii vaselor, special structurati in acest sens.

De aici denumirea de teoria coeziunii - adeziunii - tensiunii, prin care poate fi explicat acest proces.

Vasele lemnoase prezinta pereti secundari cu ingrosari neuniforme (inelate, spiralate, reticulate) ori cu ingrosari uniforme (vase punctate, prevazute cu punctuatiuni areolate), putand rezista astfel, la forta puternica de aspiratie. Fata de aceasta forta vasele reactioneaza doar printr-o usoara diminuare a lumenului, datorita elasticitatii lor.

Coloana de apa poate fi intrerupta prin formarea unor bule de aer, de la care se poate ajunge la embolism (umplerea vaselor cu aer). Vasele umplute cu aer isi pierd capacitatea de a conduce seva bruta.
In vasele lemnoase, seva bruta prezinta o coeziune a moleculelor sale superioara tensiunii hidrostatice (suctiunii) ce antreneaza intreaga coloana, altfel aceasta s-ar rupe. Cand transpiratia determina o tensiune hidrostatica (suctiune) superioara coeziunii, se produce embolism, fenomen care are loc mai ales in conditiile stresului de apa (seceta). La Abies balsamea, embolismul are loc cand tensiunea atinge 20-30 bari, in schimb la Juniperus virginiana   embolismul incepe la 40 bari,iar la 100 bari mai raman intacte doar 10% din vase.

c.Circulatia orizontala centrifuga.

La nivelul frunzelor, datorita transpiratiei, ia nastere, asa cum s-a mai aratat, un gradient de potential al apei, care determina deplasarea apei dinspre nervuri inspre periferie, pana in celulele adiacente camerelor substomatice. Conducerea apei se face mai ales simplastic, transcelular si, in mai mica masura, apoplastic. Din aceste celule apa iese sub forma de vapori in camerele substomatice de unde, prin difuzie, este eliminata in atmosfera.

q    2. Circulatia apei la arbori

La arbori circulatia apei are loc prin inelele anuale mai tinere, periferice, din cadrul alburnului (unul sau doua la frasin si salcam 3-5 inele la stejar dupa Georgescu, C.C., 1957 intrucat cele ale duramenului, fiind obturate de tile si diferite substante rezultate din activitatea metabolica isi pierd capacitatea de a conduce apa. Zona interna a alburnului este folosita de obicei numai cand este tulburata circulatia normala. Dupa unele date (Krasulin, N.P., 1958), chiar in limitele inelelor periferice sunt vase care nu indeplinesc nici un rol in circulatia apei.

La speciile ce nu formeaza duramen (plopul, teiul, mesteacanul, salciile s.a.), circulatia apei are loc printr-un numar mai mare de inele anuale, dar, cu varsta, si la aceste plante numarul elementelor active in acest sens se reduce, iar maximul circulatiei se realizeaza tot prin cateva inele periferice.

Viteza curentului de apa este in stransa legatura cu particularitatile structurii anatomice a lemnului:

La foioasele cu dispozitia vaselor inelo-poroasa, viteza de circulatie este mai mare decat la cele cu asezare difuzo-poroasa (la liane inelo-poroase s-au inregistrat valori ale vitezei de circulatie pana la 150 m pe ora

La rasinoase viteza de circulatie este redusa, deoarece traheidele opun rezistenta mare la circulatia apei.

Viteza mai mica la rasinoase si speciile cu structura difuzo-poroasa se explica prin faptul ca circulatia se realizeaza printr-un numar mai mare de inele anuale, pe cand la speciile cu structura inelo-poroasa apa se misca rapid prin unul sau doua inele anuale. In schimb, structura difuzo-poroasa asigura o mai buna protectie impotriva amplificarii blocajului datorat bulelor de aer.

Valori maxime ale vitezei de circulatie la cateva plante lemnoase (dupa Gessner,F.,1956)

Arbori cu dispozitia vaselor difuzo-poroasa

Populus balsamifera                  6,25 m/h

Juglans regia                             4,12 m/h

Tilia tomentosa                          3,43 m/h

Acer pseudoplatanus                 2,40 m/h

Betula pendula                          1,60 m/h

Arbori cu dispozitia vaselor inelo-poroasa

Quercus robur                           43,6 m/h

Quercus suber                           27,7 m/h

Robinia pseudacacia                 28,8 m/h

Fraxinus excelsior                     25,7 m/h

Castanea vesca 24,0 m/h

Particularitatile de structura ale lemnului determina si debitul de seva sau conductibilitatea cantitatea de apa in cm3 condusa in unitatea de timp printr-un cm2 sectiune de tulpina 20 cm3/cm2/ora la foioase si 2-5 cm3/cm2/ora la rasinoase

Viteza curentului de seva si debitul nu ating valori prea mari, deoarece vasele lemnoase au diametre reduse (0,25 mm la stejar, 0,06 mm la tei etc.), iar traheidele prezinta si pereti transversali care opun rezistenta la circulatie, dar limiteaza posibilitatea intrarii aerului in sistemul conducator.

Viteza si debitul curentului de apa sunt influentate si de conditiile mediului inconjurator, in special de conditiile aprovizionarii cu apa si de mersul transpiratiei

Viteza curentului de apa este invers proportionala cu umiditatea lemnului (la rasinoase umiditatea lemnului este mai mare  decat la foioase, dar circulatia este mai redusa

Pentru masurarea vitezei curentului de seva se folosesc mai multe metode:

a. Metoda colorantilor, consta in introducerea unei solutii de colorant vital (0,25%) in tulpina arborelui, la un anumit nivel, si se urmareste inaintarea sa in timp

b.Metoda substantelor fluorescente foloseste solutii diluate de substante fluorescente, care se introduc in arbori si se urmaresc cu ajutorul razelor ultraviolete, in intuneric.

c.Metoda conductibilitatii termice consta in incalzirea locala a tulpinii si urmarirea variatiei temperaturii deasupra si sub nivelul incalzit, cu ace termoelectrice.

d.Metoda atomilor marcati consta in urmarirea vitezei de miscare a izotopilor radioactivi, introdusi in tulpina, cu ajutorul unor contoare speciale.