Localizarea transpiratiei arborilor

Localizarea transpiratiei arborilor

Eliminarea apei prin transpiratie are loc la nivelul organelor ce se gasesc in contact cu atmosfera inconjuratoare.

Organul principal al transpiratiei este frunza, care elimina apa sub forma de vapori, atat prin cuticula cat si prin stomate.

Ramurile si tulpinile transpira prin lenticele si rani, dar cu intensitate scazuta, uneori neglijabila.

a.Transpiratia cuticulara.

Cuticula bogata in componente hidrofobe de natura lipidica (cutina, ceara), s-a constituit in decursul evolutiei ca o bariera impotriva pierderii apei

• Rata variabila a transpiratiei cuticulare depinde de

grosimea cuticulei,

de gradul ei de umectare cat si

de unele conditii de mediu.

Daca la frunzele tinere, cu cuticula subtire, transpiratia cuticulara poate atinge 30-50%, la cele batrane reprezinta numai 3-5% din transpiratia totala a frunzelor. Intensitatea transpiratiei cuticulare este de 24 mg/g/h la fag, 25 mg/g/h la stejar, iar la pinul silvestru 1,53 mg/g/h.

Plantele de umbra prezinta o transpiratie cuticulara mai intensa decat cele de lumina, a caror cuticula este mai groasa.

O frunza de alun, in conditii normale, pierde prin cuticula 1 mg apa, in intervalul cand prin stomate pierde 81 mg.

Transpiratia cuticulara a frunzelor de mesteacan atinge numai 3% din transpiratia stomatica

Daca in cazul plantelor higrofile transpiratia cuticulara poate depasi transpiratia prin stomate, plantele suculente si cele xerofite au o transpiratie cuticulara practic neglijabila.

b.Transpiratia stomatica.

Cea mai mare cantitate de apa din frunze este eliminata in atmosfera prin ostiolele stomatelor.

Procesul de transpiratie stomatica, in totalitatea sa, prezinta doua faze distincte

Intr-o prima faza are loc eliminarea apei sub forma de vapori din peretii celulelor mezofilului in spatiile interne cu suprafete mult mai intinse decat aria frunzelor (de 7-10 ori la plantele de umbra, de 12-19 ori la mezofite si de 17-30 ori la xerofite). Eliberarea apei din pereti catre spatiile mezofilului este controlata de activitatea metabolica a celulelor si de rezerva lor hidrica, ceea ce denota caracterul fiziologic al procesului.

In cea de a doua faza are loc difuziunea vaporilor din spatiile interne, prin ostiolele deschise, spre exterior, faza ce se produce atunci cand tensiunea vaporilor de apa din atmosfera este mai mica decat in aerul intercelular.

b.Transpiratia stomatica.

Cea mai mare cantitate de apa din frunze este eliminata in atmosfera prin ostiolele stomatelor.

Procesul de transpiratie stomatica, in totalitatea sa, prezinta doua faze distincte

Intr-o prima faza are loc eliminarea apei sub forma de vapori din peretii celulelor mezofilului in spatiile interne cu suprafete mult mai intinse decat aria frunzelor (de 7-10 ori la plantele de umbra, de 12-19 ori la mezofite si de 17-30 ori la xerofite). Eliberarea apei din pereti catre spatiile mezofilului este controlata de activitatea metabolica a celulelor si de rezerva lor hidrica, ceea ce denota caracterul fiziologic al procesului.

In cea de a doua faza are loc difuziunea vaporilor din spatiile interne, prin ostiolele deschise, spre exterior, faza ce se produce atunci cand tensiunea vaporilor de apa din atmosfera este mai mica decat in aerul intercelular.

Cu toate ca ostiolele ocupa o suprafata de numai 1-3% din suprafata totala a frunzei, prin ele se pierde o cantitate de apa cu o viteza asemanatoare celei ce s-ar realiza daca spatiile interne ar fi complet deschise (fig. 5.12)

La distante intre stomate de 10 ori mai mari decat diametrul uneia din ele, procesul de eliminare a apei este nestanjenit, insa la distante mai mici intre ostiole, vaporii difuzati se lovesc lateral, micsorandu-si viteza.

PROIECT: Metode biologice de combatere a daunatorilor la pomii fructiferi PROIECT: Daunatorii livezilor de cais si piersic

Difuziunea vaporilor are loc cu viteza mai mare catre marginea ostiolei (efect de margine), decat spre interiorul ei, unde acestia se stanjenesc reciproc. Aceasta se explica prin legea lui Stephan, conform careia, in cazul unor suprafete mici, evaporarea nu mai este proportionala cu marimea suprafetei, ci cu circumferinta si deci cu raza ei, conform formulei:

V = 4rK (F-f)/p, in care,

V viteza de evaporare; r – raza suprafetei mici; K – coeficient de difuziune; F – tensiunea vaporilor saturati; f – tensiunea vaporilor din aer in momentul dat; p – presiunea atmosferica.

Numai astfel se poate explica difuziunea rapida a vaporilor de apa prin stomate, care face ca transpiratia sa se produca la fel ca atunci cand spatiile interne ale frunzelor ar fi deschise, deci asemanator unei suprafete libere.

La distante intre stomate de 10 ori mai mari decat diametrul uneia din ele, procesul de eliminare a apei este nestanjenit, insa la distante mai mici intre ostiole, vaporii difuzati se lovesc lateral, micsorandu-si viteza.

Difuziunea vaporilor are loc cu viteza mai mare catre marginea ostiolei (efect de margine), decat spre interiorul ei, unde acestia se stanjenesc reciproc. Aceasta se explica prin legea lui Stephan, conform careia, in cazul unor suprafete mici, evaporarea nu mai este proportionala cu marimea suprafetei, ci cu circumferinta si deci cu raza ei, conform formulei:

V = 4rK (F-f)/p, in care,

V viteza de evaporare; r – raza suprafetei mici; K – coeficient de difuziune; F – tensiunea vaporilor saturati; f – tensiunea vaporilor din aer in momentul dat; p – presiunea atmosferica.

Numai astfel se poate explica difuziunea rapida a vaporilor de apa prin stomate, care face ca transpiratia sa se produca la fel ca atunci cand spatiile interne ale frunzelor ar fi deschise, deci asemanator unei suprafete libere.

La distante intre stomate de 10 ori mai mari decat diametrul uneia din ele, procesul de eliminare a apei este nestanjenit, insa la distante mai mici intre ostiole, vaporii difuzati se lovesc lateral, micsorandu-si viteza.

Difuziunea vaporilor are loc cu viteza mai mare catre marginea ostiolei (efect de margine), decat spre interiorul ei, unde acestia se stanjenesc reciproc. Aceasta se explica prin legea lui Stephan, conform careia, in cazul unor suprafete mici, evaporarea nu mai este proportionala cu marimea suprafetei, ci cu circumferinta si deci cu raza ei, conform formulei:

V = 4rK (F-f)/p, in care,

V viteza de evaporare; r – raza suprafetei mici; K – coeficient de difuziune; F – tensiunea vaporilor saturati; f – tensiunea vaporilor din aer in momentul dat; p – presiunea atmosferica.

Numai astfel se poate explica difuziunea rapida a vaporilor de apa prin stomate, care face ca transpiratia sa se produca la fel ca atunci cand spatiile interne ale frunzelor ar fi deschise, deci asemanator unei suprafete libere.

La distante intre stomate de 10 ori mai mari decat diametrul uneia din ele, procesul de eliminare a apei este nestanjenit, insa la distante mai mici intre ostiole, vaporii difuzati se lovesc lateral, micsorandu-si viteza.

Difuziunea vaporilor are loc cu viteza mai mare catre marginea ostiolei (efect de margine), decat spre interiorul ei, unde acestia se stanjenesc reciproc. Aceasta se explica prin legea lui Stephan, conform careia, in cazul unor suprafete mici, evaporarea nu mai este proportionala cu marimea suprafetei, ci cu circumferinta si deci cu raza ei, conform formulei:

V = 4rK (F-f)/p, in care,

V viteza de evaporare; r – raza suprafetei mici; K – coeficient de difuziune; F – tensiunea vaporilor saturati; f – tensiunea vaporilor din aer in momentul dat; p – presiunea atmosferica.

Numai astfel se poate explica difuziunea rapida a vaporilor de apa prin stomate, care face ca transpiratia sa se produca la fel ca atunci cand spatiile interne ale frunzelor ar fi deschise, deci asemanator unei suprafete libere.

c.Miscarile stomatice. Mecanismul inchiderii si deschiderii lor.

Pentru reglarea transpiratiei ostiolele se deschid si se inchid, marind si micsorand difuziunea vaporilor de apa in atmosfera

Gradul de deschidere a ostiolelor este dependent de

structura celulelor stomatice Doua particularitati structurale ale acestora sunt determinante pentru miscarile de deschidere si inchidere:

v    in primul rand dispunerea radiala a microfibrilelor de celuloza in peretii celulelor stomatice (Fig.5.13), care in plus sunt si mai ingrosati (mai ales peretii ventrali – dinspre ostiola) decat cei ai celulelor epidermice vecine, iar

v    in al doilea rand atasarea (sudarea) intre ei a peretilor la capetele celulelor stomatice

starea lor de turgescenta. Cand celulele stomatice sunt turgescente, ostiolele se deschid.

Dispunerea radiala a microfibrilelor nu permite celulelor stomatice sa se extinda lateral, iar peretii terminali comuni raman constanti ca lungime la turgescenta. In felul acesta, presiunea marita face ca peretii dorsali sa se curbeze spre exterior, iar, ca urmare, ostiola se deschide.

Modificarile de turgescenta in celulele stomatice sunt datorate schimbarilor de concentratie a sucului lor vacuolar:

cresterea concentratiei in ioni in special K+ a sucului celular micsoreaza potentialul apei fata de cel din celulele vecine (celule anexe si celule epidermice) si creeaza un gradient de potential inspre celulele stomatice, care devin turgescente;

la o scadere a concentratiei in ioni a sucului celular, creste potentialul apei in celulele stomatice, formandu-se un gradient de potential inspre celulele vecine, astfel ca celulele stomatice isi pierd turgescenta.

Prin masuratori cu microelectrozi s-a pus in evidenta faptul ca la deschiderea ostiolelor concentratia ionilor de potasiu (K+) poate ajunge in celulele stomatice de 5 ori mai mare decat in celulele adiacente, iar la inchiderea lor se micsoreaza in aceeasi proportie.

Circulatia ionilor de potasiu (K+) inspre si dinspre celulele stomatice are loc prin peretele celular (apoplastic). Patrunderea si iesirea ionilor de K+ in si din protoplastii celulelor stomatice are loc prin canale ionice, selective din cuprinsul membranelor plasmatice. Semnalele de deschidere a stomatelor induc o hiperpolarizare a membranei plasmatice care este cuplata cu o secretie de H+ in mediul extern, iar semnalele de inchidere determina o depolarizare a membranei plasmatice. Se presupune ca si in acest caz pompele protonice (de schimb H+/K+) intervin la inceputul lantului de evenimente, in formarea unui potential electrochimic pentru influxul pasiv al potasiului (K+) prin canalele ionice.

Recent au fost identificate si canale anionice selective pentru Cl- si malat2-, care mentin o neutralitate electrica pe parcursul influxului de potasiu. Acumularea de KCl si K2 -malat in celulele stomatice este responsabila de marirea presiunii osmotice din vacuole (micsorarea potentialului apei) prin care se ajunge la deschiderea ostiolei.

Procesele de transport ionic, prin care se regleaza turgescenta, sunt strans legate si de metabolismul glucidelor in celulele stomatice, care in mod obisnuit au cloroplaste. Lumina intervine ca sursa de energie pentru fotofosforilare, cu producere de ATP necesar pentru pompele protonice din membranele plasmatice unde are loc influxul de K+ spre protoplast. Modificarile de turgescenta in inchiderea si deschiderea stomatelor sunt supuse unui control hormonal si unor factori ai mediului.

Astfel, acidul abscizic (ABA), in conditii de stres hidric, creste in mezofilul frunzei si determina scaderea concentratiei ionilor de K+ din vacuolele celulelor stomatice, ducand la inchiderea ostiolei.

Cresterea concentratiei de CO2 provoaca, de asemenea, la cele mai multe specii inchiderea stomatelor.

Radiatiile albastre, in schimb, favorizeaza influxul de K+ si deci deschiderea stomatelor.

Cresterea temperaturii prin intensificarea respiratiei favorizeaza acumularea de CO2 in celulele stomatice, ceea ce conduce la inchiderea ostiolelor.

Celulele epidermice adiacente stomatelor pot influenta gradul de deschidere a ostiolelor, prin comprimarea sau relaxarea celulelor stomatice, deci miscarile celulelor stomatice pot fi active si pasive

La miscarile active intervin insasi celulele stomatice, prin modificarea starii lor de turgescenta, de aceea astfel de miscari se numesc miscari hidroactive.

La miscarile pasive, variatiile de turgescenta ale celulelor epidermice invecinate determina, in principal, gradul de deschidere a ostiolelor, de aceea miscarile de acest tip se numesc miscari hidropasive. In esenta, cele doua mecanisme sunt corelate, deoarece in mecanismul inchiderii si deschiderii intervin schimburi de apa intre celulele stomatice si cele vecine.

La majoritatea plantelor, deschiderea stomatelor are loc dimineata, odata cu aparitia luminii, care conditioneaza in cea mai mare masura marirea ostiolelor - miscare fotoactiva de deschidere Fig.5.14). La iluminare stomatele reactioneaza destul de repede. La molid, de exemplu, ajung la jumatatea deschiderii lor maxime dupa numai 6 secunde de la aparitia luminii. In cazul petecelor de lumina ce patrund prin coronamentul padurii, durata iluminarii, de cateva secunde pana la cateva minute, este suficienta pentru deschiderea stomatelor, in special prin efectul radiatiei albastre.

La majoritatea plantelor, deschiderea stomatelor are loc dimineata, odata cu aparitia luminii, care conditioneaza in cea mai mare masura marirea ostiolelor - miscare fotoactiva de deschidere (Fig.5.14). La iluminare stomatele reactioneaza destul de repede. La molid, de exemplu, ajung la jumatatea deschiderii lor maxime dupa numai 6 secunde de la aparitia luminii. In cazul petecelor de lumina ce patrund prin coronamentul padurii, durata iluminarii, de cateva secunde pana la cateva minute, este suficienta pentru deschiderea stomatelor, in special prin efectul radiatiei albastre.

Spre mijlocul zilei, ca urmare a unei transpiratii intense, celulele stomatice isi pierd turgescenta, micsorandu-si ostiola - miscare hidroactiva de inchidere (de exemplu, la frunzele de stejar aceasta miscare se realizeaza la un deficit hidric de 5%, iar la frunzele de fag de umbra la un deficit hidric de 2-2,5%).

Ca urmare a unor ploi abundente, starea de turgescenta a celulelor epidermice devine maxima, producand o comprimare a celulelor stomatice, ale caror ostiole se inchid - miscare hidropasiva de inchidere, iar prin scaderea starii de turgescenta a celulelor epidermice, stomatele se relaxeaza - miscare hidropasiva de deschidere.